Mue des arthropodes

Les arthropodes sont caractérisés par un squelette externe inextensible, la cuticule ou carapace. La mue autorise ces animaux, en changeant périodiquement leur cuticule, de grandir en taille ou d'acquérir de nouveaux organes, ou alors de changer de forme.



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Biologie du développement - Physiologie des arthropodes

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Les arthropodes (insectes, crustacés, arachnides, etc. ) sont caractérisés par un squelette externe (exosquelette) inextensible, la cuticule ou carapace. La mue autorise ces animaux, en changeant périodiquement leur cuticule, de grandir en taille (mue de croissance) ou d'acquérir de nouveaux organes, ou alors de changer de forme (mue de métamorphose). Ainsi, chez énormément d'insectes, une ou deux mues spécifiques permettent la métamorphose des stades larvaires au stade adulte.

Série de photos des différentes phases de l'exuviation du crabe bleu.

L'ancienne carapace, devenue trop petite, que l'animal abandonne, se nomme l'exuvie. On nomme surtout exuviation le rejet de l'ancienne carapace. Le terme ecdysis (repris du grec), utilisé en langue anglaise pour désigner la mue des arthropodes, est mieux traduit en français par exuviation, car il correspond strictement au moment du rejet de la cuticule, tandis qu'on considère généralement que la mue (moult en anglais, molt en américain) englobe aussi des étapes préparatoires à l'exuviation (dites pré-exuviales) et des étapes qui lui font suite (dites post-exuviales). Les différentes étapes de la mue seront détaillées ci-dessous.

Un arthropode est plus vulnérable durant toute la mue, non seulement pendant l'exuviation, où il n'a plus la possibilité de fuir et où les risques de blessure sont habituels, mais également dans les étapes pré- et post-exuviales où la vieille cuticule se ramollit et où la nouvelle n'est pas toujours suffisamment durcie.

Les différentes étapes de la mue

Schématiquement, les différentes étapes de la mue (au sens large) sont les suivantes :

1. La première manifestation visible de la mue est l'apolyse (apolysis en anglais), qui correspond au décollement de l'épiderme (composé d'une couche unicellulaire) et de l'ancienne cuticule. Ce décollement, qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est fréquemment perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il s'accompagne quelquefois chez certains arthropodes d'un changement de brillance de la cuticule et par des changements comportementaux (arrêt de l'alimentation par exemple).

2. L'apolyse est suivie par la sécrétion d'un liquide entre l'épiderme et la cuticule. Ce liquide, nommé aussi liquide de mue ou liquide exuvial contient des enzymes qui ont pour effet de digérer les couches les plus internes (et les moins dures) de la cuticule. Les composants issus de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être ré-utilisés ultérieurement dans la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation et a pour effet de rendre l'animal plus mou, mais également plus vulnérable.

3. Le décollement cuticulaire est fréquemment suivi de remaniements de l'épiderme, surtout des mitoses plus ou moins nombreuses, qui autorisent l'épiderme de croître et peut-être de se modifier avant la synthèse de la nouvelle cuticule. Ces remaniements sont par conséquent plus nombreux lors d'une mue de métamorphose que lors d'une mue de croissance.

4. Par la suite commence la synthèse de la nouvelle cuticule, composée de plusieurs couches successives constituées de chitine et de protéines. Il s'agit par conséquent d'une synthèse cuticulaire pré-exuviale, qui peut s'étendre sur plusieurs jours. A partir de ce moment là, l'arthropode a deux cuticules, incomplètes, l'une sous l'autre, scindées par le liquide exuvial. Les attaches musculaires, toujours ancrées sur l'ancienne cuticule, sont progressivement reconstruites sur la nouvelle.

5. Puis, quand la nouvelle cuticule est suffisamment épaisse, c'est l'exuviation (la mue au sens restreint)  ! Le rejet de la vieille cuticule s'effectue grâce à un comportement stéréotypé de l'animal, qui effectue des mouvements rythmiques et qui gonfle son corps au maximum, fréquemment en avalant de l'eau ou de l'air (selon qu'il mène une vie aquatique ou terrestre). La vieille cuticule se déchire selon des lignes de déhiscence, c'est-à-dire des lignes de moindre résistance, qui ont été presque totalement digérées par le liquide exuvial. Les mouvements de l'animal lui permettent de s'extraire de sa vieille carapace et d'étendre la nouvelle au maximum.

6. Après l'exuviation, s'effectue une reprise de la sécretion cuticulaire, dite post-exuviale, qui consiste en un dépôt de nouvelles couches chitino-protéiques.

7. La synthèse cuticulaire post-exuviale s'accompagne d'un durcissement de la cuticule ou sclérification (sclerotisation en anglais). Ce durcissement s'effectue de différentes manières : chez les crustacés principalement par incorporation de calcaire, chez les insectes par de nouvelles liaisons entre les fibres chitino-protéiques qui aboutissent à un tannage des protéines. A la fin de cette étape, qui peut prendre plusieurs jours chez les gros arthropodes, l'animal récupère par conséquent enfin ses aptitudes physiques.

Mues et développement des aptérygotes

Un aptérygote, le lépisme.

Les aptérygotes ou Apterygota sont des hexapodes reconnus comme étant des insectes primitifs, qui n'ont pas d'ailes et ne subissent pas de métamorphose : on dit qu'ils sont amétaboles. L'animal qui sort de l'œuf est un juvénile (on ne peut pas parler de larve dans la mesure où il n'y a pas de métamorphose). Sa morphologie est comparable à l'adulte dont il ne change que par la taille et la maturité sexuelle. Le développement consiste seulement en des mues de croissance, dont le nombre n'est pas défini. Quand l'animal atteint la maturité sexuelle, il reste capable de muer et peut se reproduire, selon les espèces, après chaque mue ou l'ensemble des deux mues.

Mues et développement des ptérygotes

Mue d'un insecte, vue accelérée.

Les insectes ptérygotes ou Pterygota possèdent typiquement des ailes, qu'ils acquièrent en subissant une métamorphose plus ou moindre selon les groupes. L'œuf donne naissance à une larve, qui subit plusieurs mues de croissance (définissant plusieurs stades larvaires) avant de subir une ou deux mues de métamorphose. L'animal après la métamorphose, est nommé imago : c'est l'insecte adulte, au stade terminal de son développement, car il ne subit plus de mues.

On peut distinguer surtout :

Nymphe d'un coléoptère, le hanneton

Énormément d'espèces de ptérygotes muent un nombre fixe de fois, qui change suivant les espèces, mais ce n'est pas une règle générale, car de nombreux insectes sont capables d'adapter leur nombre de mues suivant les conditions de leur environnement.

Attention, quelques pièges de terminologie :

Mues et développement des crustacés

Les crustacés muent un nombre indéfini de fois. Ils peuvent muer plusieurs fois après avoir atteint l'état adulte (mues de croissance). Ils peuvent néanmoins subir des mues de métamorphose, mais contrairement aux insectes, qui les effectuent en fin de développement post-embryonnaire, les crustacés se métamorphosent au tout début de leur développement, au cours des mues qui suivent leur éclosion. A titre d'exemple, le homard sort de son œuf sous la forme d'une larve qui est planctonique, entraînée par les courants. Elle subit le plus souvent trois mues larvaires, pendant lesquelles elle grossit, mais ne change pas principalement de forme, ni de comportement. Puis elle subit ensuite une mue de métamorphose, qui va la modifier nettement et s'accompagner d'un changement de mode de vie, dans la mesure où elle rejoint le fond des océans et mène une vie benthique. A ce moment là, l'animal est un tout petit homard, nommé juvénile. Il devra toujours effectuer plusieurs mues de croissance avant de devenir un adulte capable de se reproduire, puis il pourra toujours subir plusieurs mues après avoir atteint sa maturité sexuelle. Donc, contrairement au cas des insectes, l'état adulte n'est pas dépendant de la métamorphose chez les crustacés.

On dit particulièrement souvent, chez les crustacés, qu'un animal est en pré-mue lorsqu'il est en période pré-exuviale (entre l'apolyse et l'exuviation) et en post-mue, après l'exuviation. L'intervalle variable (quelquefois particulièrement long chez les Crustacés) où l'animal n'est pas en période de mue est nommé intermue (mais il peut y avoir confusion entre cette période de non-mue et la période entre deux exuviations. )

Mues et développement des autres arthropodes

Les araignées muent le plus souvent un nombre fixe de fois, variant suivant les espèces. Chez certaines d'entre elles, des mues se poursuivent à l'état adulte, surtout chez les espèces vivant plusieurs années.

Contrôle endocrine de la mue

La mue des arthropodes est déclenchée par une hormone stéroïde, nommée ecdysone ou hormone de mue, fréquemment sécrétée par une glande spécialisée, la glande de mue (appelée glande prothoracique chez les insectes ou organe Y chez les crustacés). Plus exactement, la glande de mue sécrète l'ecdysone, qui est transformée par d'autres organes en l'hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone. Cette hormone contrôle principalement la phase pré-exuviale de la mue : les concentrations hormonales de 20-hydroxy-ecdysone dans l'hémolymphe augmentent à l'apolyse et atteignent leur maximum au moment de l'initiation de la nouvelle cuticule, puis chutent à l'exuviation. D'autres hormones, surtout des neurohormones peptidiques, contrôlent surtout l'exuviation et les phases post-exuviales.

Chez les insectes, les mues de métamorphose se produisent lorsque l'ecdysone est sécrétée en absence d'une autre hormone, l'hormone juvénile, élaborée par les corps allates. Par contre, les mues larvaires se produisent lorsque l'ecdysone est sécrétée en présence d'hormone juvénile.

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