Arthropode

Les arthropodes (Arthropoda) — ou euarthropodes du grec arthron «articulation» et podos «pied», aussi nommés «articulés» — forment un embranchement d'animaux invertébrés. Le corps des arthropodes est constitué de segments (ou métamères) articulés, recouverts d'une cuticule rigide, qui forme leur squelette externe, dans la majorité des cas constitué de chitine.

L'embranchement des arthropodes est de particulièrement loin celui qui possède le plus d'espèces et le plus d'individus de tout le règne animal (80 % des espèces connues). On compte plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes.

Morphologie

Caractéristique générale

Les arthropodes ou articulés sont :

• Annelés et métamérisés comme certains vers.
• Ils sont en outre articulés, et pourvus d'appendices articulés.

Les articulations sont rendues nécessaires par la présence de chitine, matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.

La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule le sang.

Le dispositif nerveux est ganglionnaire.

Au cours du développement se produisent des mues, et fréquemment des métamorphoses.

• Appendices joints (1)
  • Il existe des appendices uniramés (3 épipodites + x? endopodite) et biramés (2 épipodites + 1 exopodite + x? endopodites).

• Corps segmenté (2)
  • Une des caractéristiques des arthropodes est que leurs corps est métamérisé, (ce sont des cœlomates).

• Squelette externe (3)
  • Les arthropodes possèdent un exosquelette, ce sont en effet des cuticulates dont la cuticule est segmenté en 3 types de segments : tergite (face dorsale), pleurite (face latérale où s'insèrent les appendices) et sternite (face ventrale).

• Sensille

Caractère dû à la chitine

La chitine (du grec chitinos, tunique) est une substance azotée secrétée par l'ectoderme. Initialement mince et flexible, elle s'épaissit en une carapace résistante, qui revêt non seulement l'extérieur du corps, mais également les parties antérieures et postérieures du tube digestif.

On considère la chitine comme le caractère dominateur auquel sont subordonnés les caractères suivants :

• Membranes articulaires. Si une carapace d'une seule pièce est acceptable chez les némathelminthes, animaux parasites et peu mobiles, elle est inconciliable avec la mobilité des arthropodes. Aussi est-elle interrompue, à la limite des anneaux successifs, par des membranes articulaires flexibles.
• Appendices articulés. De même, les appendices, sous peine d'être des baguettes rigides et sans fonction, doivent être constitués de segments articulés. De là vient le nom des arthropodes (du grec arthron, articulation, et podos, pied).
• Absence de cils vibratiles.
• Muscles spécialisés. Des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne serviraient à rien. Il n'y a par conséquent pas, chez les arthropodes, une couche musculaire continue comme chez les vers, mais des muscles spécialisés et individualisés.
• Mue des arthropodes. L'accroissement du corps est gêné par la carapace. Les arthropodes doivent par conséquent la rejeter de temps à autre. C'est le phénomène des mues. À chaque mue, les tissus comprimés se dilatent, et l'ectoderme secrète de nouvelle chitine. Il en résulte que la croissance est discontinue, au lieu d'être continue comme chez les autres espèces d'animaux.

Appendice

Les appendices se composent typiquement d'une base, ou protopodite, constituée de deux segments qui portent chacun deux segments latéraux.

• Sur le segment inférieur s'insèrent une gnathobase masticatrice du côté interne, et un épipodite respiratoire du côté externe.
• Sur le segment supérieur s'insèrent un endopodite sur le côté interne, et un exopodite sur le côté externe.

Ces diverses parties ne restent simples que chez les crustacés inférieurs. Chez l'ensemble des autres arthropodes, elles se compliquent et s'adaptent à diverses fonctions. Il en résulte des appendices sensoriels (antennules, antennes), masticateurs (mandibules, maxillule, maxille, pattes-mâchoires), préhenseurs (pinces, pédipalpes), locomoteurs (pattes à partir des 5 premiers paires d'appendices, nageoires à partir des paires 11 jusqu'au paires 16), reproducteurs (organes d'accouplement) à partir de la 11ème paire d'appendice chez le mâle, etc.

Appareil circulatoire

L'appareil circulatoire est un ensemble de lacunes. Il n'y a ni capillaires, ni veines. Les artères sont elles-mêmes réduites.

Le cœur, localisé dorsalement, est constitué d'une ou de plusieurs poches en série linéaire et percées chacune d'une paire d'orifices ou ostioles. À chaque dilatation, le sang est aspiré à travers les ostioles. À chaque contraction, il est chassé dans les artères.

Le sang est incolore ou bleuté (hémocyanine), et contient uniquement des globules blancs.

Appareil excréteur

L'appareil excréteur est particulièrement variable selon les groupes. Il est constitué de quelques glandes qui dérivent peut-être de néphridies.

Dispositif nerveux

Le dispositif nerveux est ganglionnaire et ventral.

Il y a toujours une paire de ganglions cérébroïdes et une paire de ganglions sous-œsophagiens reliés par un collier périphagien. Le reste du dispositif nerveux est en "échelle de corde" ou "corde à nœuds".

Les ganglions de chaque paire sont unis par une commissure. Les paires successives sont unies par des connectifs.

Chez les types supérieurs, les ganglions tendent à fusionner en une ou plusieurs grosses masses.

Yeux

Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (yeux à facettes). Un œil composé peut être constitué de plusieurs centaines d'ommatidies. Chaque ommatidie comprend :

• Une couche de cellules cornéennes, constituant une cornée transparente (une des facettes de l'œil).
• Une couche de cellules cristallines sécrétant entre elles un cristallin oblong.
• Une couche de cellules rétiniennes sécrétant entre elles des bâtonnets sensibles à la lumière.

Les ommatidies sont scindées les unes des autres par des cellules noires.

Il est probable que les yeux composés donnent à leur possesseur une vue panoramique (large champ visuel), mais particulièrement imprécise.

Sens

Les arthropodes se dirigent en particulier par le toucher et par l'odorat, qui ont leur siège dans des poils sensoriels. Ceux-ci sont creux et contiennent le prolongement d'un neurone sensitif.

Il peut aussi y avoir des organes auditifs et des organes d'équilibre.

Prédation

De nombreux arthropodes terrestres sont des prédateurs "utiles" à l'homme, chassant des ravageurs. D'autre sont eux-mêmes des ravageurs. Énormément d'arthropodes fuient la lumière, et sont par conséquent sensibles au phénomène dit de «pollution lumineuse» Il existe des centaines d'arthropodes parasites, ou simples piqueurs ou suceurs qui peuvent aussi véhiculer des microbes ou parasites.

Mimétisme

Pour se protéger, quelques espèces d'arthropodes utilisent le mimétisme, ou alors le Myrmécomorphisme.

Article connexe : Arthropode prédateur des ravageurs.

Reproduction

Les sexes sont le plus souvent scindés. Les œufs, assez chargés de vitellus (œufs hétérolécithes), ont une segmentation partielle ou inégale.

A l'occasion des mues se produit fréquemment, au cours du développement, des changements brusques de forme, c'est à dire des métamorphoses.

Vecteurs

Énormément d'arthropodes parasites, piqueurs ou suceurs sont vecteurs de maladies à transmission vectorielle.
En matière de responsabilité en terme d'importance épidémiologie mondiale pour l'homme, les moustiques sont reconnus comme le premier groupe de vecteurs, le second groupe étant celui des arthropodes hématophages (ex : acariens : tiques, insectes : puces), qui ont leur pendant chez les végétaux (ex : puceron, punaises).
Nombre d'arthropodes vecteurs de maladies semblent héberger durablement des bactéries intracellulaires, ayant des effets variés sur leurs hôtes et transmises verticalement. Il s'agit d'interactions durables et peut-être quelquefois, ou alors fréquemment de véritables symbioses, certaines bactéries étant bénéfiques ou alors nécessaires, par exemple pour apporter à leur hôte des acides aminés essentiels, des vitamines ou un rôle fonctionnel vital (on parle alors de symbiote primaire et pour l'exemple cité de symbiose nutritionnelle). Les bactéries utiles à l'hôte, mais facultatives sont dites symbiotes secondaires pour leur hôte ; elles leur apportent par exemple un complément métabolique indispensable chez les espèces vivant sur des milieux pauvres (certains arthropodes hématophages) par exemple. Il est habituel qu'un arthropode véhicule un symbiote primaire et plusieurs symbiotes secondaires, chez le puceron, le charançon, la mouche tsé-tsé par exemple, ou chez de nombreux aleurodes.
La bactérie symbiote peut fortement modifier le comportement de son hôte (et même le sexe-ratio occasionnellemen).
Il semble quelquefois exister une triple symbiose ou au moins une relation triangulaire ; des insectes phytophages étant par exemple vecteurs de virus qui infectent plus aisément leur plante hôte en présence de la bactérie symbiotique.
Du point de vue écopidémiologique global et des interactions «hôte-parasite», les arthropodes piqueurs-suceurs pourraient jouer un rôle important pour l'immunité de leurs hôtes et/ou de leurs populations, donnant la possibilité une co-évolution moins brutale des espèces avec la majorité de leurs parasites et pathogènes.

Explosion radiative des arthropodes

Sur la formule générale des vers, les arthropodes ont juxtaposé plusieurs innovations :

• La segmentation, partagée avec de nombreux autres organismes, qui consiste à allonger le corps en répétant des segments de même anatomie.
• La formation de pattes locomotrices. Des tentacules jouant le rôle de pattes sont présents chez certains vers.
• La transformation de l'épiderme en un squelette rigide, l'exosquelette.

Cette formule gagnante correspond à la forme générale des mille-pattes. Elle a été immédiatement à l'origine d'une nouvelle explosion radiative, qui a exploré différentes formules pour transformer tel ou tel groupe de pattes en mâchoires, antennes, pattes spécialisées, ou les laisser régresser dans la queue. La question centrale qui semble avoir structuré sa répartition est : combien de pattes faut-il pour se déplacer?

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Trilobites : Une vingtaine de pattes?

Les trilobites ont été les rois du monde marin, mais à l'ère primaire. C'est un groupe désormais éteint.

Les trilobites sont bien connus car ils sont sans doute le second groupe le plus commun de fossiles après les dinosaures. D'autre part, ils ont donné les fossiles les plus diversifiés : on recense entre neuf et quinze mille espèces. La majorité d'entre elles étaient des animaux marins simples et petits, qui filtraient la vase pour s'alimenter.

Les trilobites variaient en taille, entre un millimètre et soixante-douze centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.

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Crustacés : Dix pattes?

Les zoologistes ont répertorié à peu près 55 000 espèces de crustacés.

Les plus connus sont les crabes, crevettes, homards et autres langoustes, tous sont des crustacés décapodes (à dix pattes). Le nombre de pattes est cependant particulièrement variable parmi les crustacés.

Le plus grand crustacé terrestre est le crabe de cocotier.

Le cloporte par exemple est aussi un crustacé, un isopode.

Les crustacés sont recommandés par les nutritionnistes du fait de leur teneur importante en oligo-éléments.

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Chélicérates, Arachnides et araignées : Huit pattes?

Pendant l'ère primaire, au Cambrien, il y a de cela à peu près 540 millions d'années, tandis que la mer grouillait de trilobites et que les frontières des forêts primitives étaient peuplées de géants rampants (des mille-pattes de 1, 50 m), apparurent les premiers arthropodes à pinces du sous-phylum des chélicérates, dont la majorité s'adaptèrent ensuite à la vie terrestre.

C'est à cette époque qu'on rencontre les premiers arachnides possédant des chélicères. Plus tard, dès le Silurien supérieur, nous découvrons des espèces de scorpions et d'araignées fort identiques à ceux et celles que nous pouvons trouver à l'heure actuelle.

On a recensé à ce jour à peu près 80 000 espèces d'arachnides, dont plus de 1500 espèces de scorpions et 50 000 espèces d'araignées vivant dans l'ensemble des biotopes existants, des régions tropicales aux régions polaires. La majorité des arachnides sont cependant terrestres.

Les autres chélicérates sont particulièrement marginaux, le plus connu est la limule.

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Les Insectes ont six pattes

Lepisma saccharinum ou poisson d'argent

Les insectes les plus évolués (ptérygotes) sont les porteurs d'une évolution majeure : les ailes. Elles leur permettent de conquérir les airs, et alliées à la simplification qu'apporte l'animation d'uniquement six pattes pour se déplacer, ont été à l'origine d'une troisième explosion radiative.

C'est par la superposition de ces trois explosions radiatives (vermiformes, arthropodes, insectes) que les insectes dominent le monde par leur variété : ils représentent actuellement près de 80% des espèces animales décrites.

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Classification Classique

Place des arthropodes dans le règne animal

• Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant le plus souvent pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas l'ensemble des descendants d'un même ancêtre – exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous actuellement des vers, etc. ).
• En jaune : les principales explosions radiatives.

>Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)		? Echinodermes : Oursin, Crinoïdes, Concombres de mer, étoile de mer et ophiure.		? Bivalves (coquillages)
>Unicellulaires Eucaryotes (cellule à noyau)				? Gastéropodes (escargots, limaces, ... )
>Éponge (organisme multicellulaire)		? Mollusques		? Céphalopodes (Pieuvres, seiches)
>Polype : hydres, corail et méduse
>Vers (mobilité et tube digestif) bilatérien				? Trilobites (de deux à 24 pattes - éteint)
>Poissons Agnathes (sans mâchoire)		? Arthropodes primitifs type myriapodes (énormément de pattes)		? Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes)
>Poissons primitifs (poissons cartilagineux)				? Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)		? Libellules
>Poissons typiques (poissons osseux)		? Serpents		> hexapodes (à six pattes)  : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes) .		? Blattes, mantes, termites.
>Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)		? Dinosaures (éteint)				? Orthoptère (sauterelle, grillon).
>Tétrapodes primitifs (type Amphibiens)		? Crocodiles		? Marsupiaux		? Hémiptères (punaises, cigales, ... )
>Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézard)		? Tortues		? Insectivores (Taupe, Hérisson, ... )		? Coléoptère (hanneton, coccinelle, ... )
		? Oiseaux		? Chiroptères (Chauves-souris)		? Hyménoptère (abeille, guêpe, fourmi)
				? Primates		? Diptère (mouches)
		>Mammifères primitifs type monotrème		? Rongeurs et Lagomorphes (lapins)		? Lépidoptère (papillon)
				? Carnivores		?
				? Ongulés		?

 

embranchement Arthropoda

• sous-embranchement Chelicerata -- Chélicérates (8 pattes)
  • classe Arachnida -- Arachnides (scorpion, araignée... )
  • classe Merostomata -- (Gigantostracés fossiles, limule)
  • classe Pycnogonida -- (araignées de mer)
• sous-embranchement Crustacea Brünnich, 1772 -- crustacés (10 pattes)
  • classe Branchiopoda Latreille, 1817 -- branchiopodes (Daphnie... )
  • classe Cephalocarida Sanders, 1955
  • classe Malacostraca Latreille, 1802 -- (Homard, vrai crabe, squille, crevette, cloporte... )
  • classe Maxillopoda Dahl, 1956 -- (Copépode, Balane, Pousse-pied... )
  • classe Ostracoda Latreille, 1802 -- ostracodes
  • classe Remipedia Yager, 1981
• sous-embranchement Hexapoda -- hexapodes (6 pattes)
  • classe Entognatha -- (collembole, diploure, protoure)
  • classe Insecta -- insectes (fourmi, abeille, mouche... )
• sous-embranchement Myriapoda -- myriapodes (nombreuses pattes)
  • classe Chilopoda -- (mille-pattes, scolopendre)
  • classe Diplopoda -- (mille-pattes, iule)
  • classe Pauropoda -- (mille-pattes nains)
  • classe Symphyla
• sous-embranchement Schizoramia (20 pattes)
  • super-classe Arachnomorpha
    • classe Trilobita -- trilobites

Classification phylogénétique

Avec les vers Nématodes et quelques autres groupes, ils forment les Ecdysozoaires.

Les arthropodes sont un groupe qui réunit à la fois des taxons vivants et fossiles. Pour des raisons de difficultés de classification de la majorité de ces espèces fossiles, que certains paléontologues placent parmi les arthropodes et d'autre dans des phylums différents, les Arthropodes actuels sont réunis dans le taxon monophylétique des Euarthropodes, inclus dans le taxon des Arthropodes au sens général, lui même positionné dans le clade plus vaste des Panarthropodes qui réuni aussi les Tardigrades et les Onychophores.

Liens externes

• Référence Tree of Life Web Project : Arthropoda (en)
• Référence Fauna Europæa : Arthropoda (en)
• Référence ITIS : Arthropoda (fr) (+version (en) )
• Référence Animal Diversity Web : Arthropoda (en)
• Référence NCBI : Arthropoda (en)

Liens externes

• Antoine Morin, «Arthropodes», Université d'Ottawa

Bibliographie

• Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Belin, 2001

Notes

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La version présentée ici à été extraite depuis cette source le 11/04/2009.
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