Carcinus maenas

Le crabe enragé, crabe vert est le crabe qu'on rencontre le plus fréquemment sur les estrans d'Europe occidentale à basse mer.



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Portunidé - Brachyura - Fruit de mer - Espèce invasive

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  • Le crabe vert (Carcinus mænas) est présent au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle- Écosse depuis 50 ans ainsi qu'à l'Île-du-Prince-Édouard depuis huit ans (MacPhail... (source : dfo-mpo.gc)
  • C. mænas : pyrene hydroxylase activity in red and green crabs (mean ± S. E. M., n = 8).... ecology of the shore crab Carcinus mænas, Est . Coast Shelf Sci.... (source : linkinghub.elsevier)
  • Le crabe vert (Carcinus mænas) est une nouvelle espèce exotique sur la côte. Ouest de l'Amérique du Nord. Après son entrée dans la baie de San Francisco à ... (source : aquaticnuisance)

Le crabe enragé, crabe vert (Carcinus mænas) est le crabe qu'on rencontre le plus fréquemment sur les estrans d'Europe occidentale à basse mer. Il possède une large répartition géographique d'origine, depuis le nord de la Norvège et l'Islande jusqu'à la Mauritanie. De plus, il a été introduit en de nombreux points de l'océan mondial où il s'est implanté et est devenu l'une des espèces invasives les plus redoutables[1].

Quelques repères dans la systématique

Comme crustacé, le crabe vert est un arthropode, c'est-à-dire un animal articulé, constitué de métamères (= segments) recouverts d'une cuticule chitineuse, plus ou moins fortement imprégnée de carbonate de calcium. Par conséquent, sa croissance linéaire ne se produit que lors de mues (cependant les Carcinus âgés ne muent plus).

Sa tête ou cephalon est constituée d'un acron, portant les yeux, pairs, composés d'ommatidies, auquel font suite cinq métamères portant, de l'avant vers l'arrière, les antennules (A1 en abrégé), les antennes (A2), puis les pièces buccales : les mandibules (Md), localisées de chaque côté de la bouche, les maxillules (Mx1) et les maxilles (Mx2) [2].

Appartenant aux crustacés malacostracés, eumalacostracés, son corps comporte, en arrière de la tête, un thorax ou pereion constitué de 8 métamères, porteurs d'appendices qu'on peut désigner globalement comme thoracopodes ou péréiopodes. Vient ensuite l'abdomen ou pléon, constitué de 6 métamères dont les appendices sont les pléopodes au sens large. Le corps enfin est terminé par le telson. Au total par conséquent un acron, 19 métamères et un telson composent le corps[3].

Comme décapode, la tête et le thorax sont fusionnés, pour former le céphalothorax, recouvert par la carapace. Les trois premiers péréiopodes sont transformés en pattes-mâchoires ou maxillipèdes (Mxp1 à Mxp3) appliquées contre les pièces buccales de la tête. Il reste par conséquent 5 paires d'appendices thoraciques bien visibles sur les côtés du corps, d'où le nom de «décapode», c'est-à-dire «dix pieds».

Les brachyoures ont la particularité d'avoir l'abdomen court, appliqué contre la face ventrale du céphalothorax. La première paire de pattes thoraciques visible sur le côté du corps porte des pinces (chélipèdes), les autres ont des fonctions locomotrices, marcheuses chez Carcinus. Les 5 grandes pattes thoraciques sont susceptibles de s'amputer par voie réflexe à un niveau bien déterminé (autotomie) [4] surtout quand elles sont blessées. Elles se reconstituent (régénération) ultérieurement, apparaissant sous forme de bourgeons qui libèrent des appendices fonctionnels lors des mues.

Autres caractères morphologiques

La carapace de Carcinus a un contour hexagonal. À l'avant, le front, logé entre les deux encoches oculaires, est constitué de trois pointes arrondies. De part et d'autre du front, se trouvent les yeux pédonculés, mobiles, logés dans une encoche

Au-dessous du front, se trouvent les antennules (A1) pourvues de soies sensorielles (dont les esthétascs, qui sont des chémorecepteurs)  ; leur base contient en outre l'organe d'équilibration (statocyste). Les antennes (A2), visibles de chaque côté du front, sont courtes, elles ont aussi une fonction sensorielle ainsi qu'à leur base s'ouvre l'orifice du rein antennaire. Plus latéralement les bordures antérieures de la carapace sont pourvues de 5 dents aiguës. Plus en arrière, la carapace, à bords lisses, forme, de chaque côté du céphalothorax une chambre, dans laquelle sont logées les branchies. Ces dernières sont des organes de la respiration mais également de l'excrétion azotée et de la régulation osmotique. L'eau qui irrigue les branchies est mise en mouvement par la rame externe (scaphognathite) de la maxille (Mx2), elle pénètre par les espaces subsistant entre les bases des pattes et ressort par le cadre buccal, entre les maxillipèdes. Le côté postérieur de l'hexagone céphalothoracique est constitué par la limite dorsale de la carapace, parallèlement à laquelle s'insère le premier segment abdominal.

L'abdomen compte 6 segments. Il est prolongé par le telson, sur lequel s'ouvre l'anus.

Coloration :

Malgré son appellation, la coloration du crabe vert est particulièrement variable, selon les individus et les périodes de la vie de l'animal.

  • Face dorsale du céphalothorax :

Le dessus de la carapace des jeunes crabes (largeur < 20mm) peut être marquée de plages sombres et blanches très contrastées. Ces motifs sont susceptibles d’avoir valeur de camouflage notamment sur les fonds de galets. Ils disparaissent généralement aux tailles supérieures à 40 mm[5], [6].

En général, la région antérieure de la carapace est vert foncé, marquée de taches claires (dont deux lignes symétriques en demi cercle) et la région postérieure vert clair tachée de sombre.

  • Face ventrale du céphalothorax :

Elle peut être verte, jaune vert, orangée, ou alors nettement rouge, surtout au niveau des sternites. Ceci est aussi valable pour l'abdomen des mâles (il reste vert chez les femelles) et la base des pattes.

La coloration rouge est l'indice que l'animal n'a pas mué depuis longtemps. En conséquence la cuticule de ces crabes porte de nombreux épibiontes (Ectoproctes, balanes, Annélides serpulidés etc. ) et des marques d'usure ou de blessures. En s'appuyant sur ces variations on a distingué les crabes à dominante verte et les crabes à dominante rouge. Ces deux catégories ont des caractéristiques biologiques et écologiques différentes [7] [8]. La première catégorie comprend des animaux assez jeunes, qui sont en croissance active et chez lesquels les mues sont habituelles. La seconde est constituée d'animaux plus âgés, plus grands, chez lesquels les mues sont plus espacées ou qui ne muent plus (état d'anecdysis). Chez les mâles la proportion des individus «rouges» augmente fortement au-delà de 60 mm de largeur de carapace.

Différences entre les sexes

  • Taille. Les mâles atteignent une taille supérieure à celle des femelles, à peu près 86 mm de largeur céphalothoracique, contre 70 mm.
  • Position des orifices génitaux. Les orifices génitaux mâles sont localisés à l'extrémité d'une papille génitale (quelquefois nommée «pénis») localisée à la base (coxa) de la dernière paire de pattes thoraciques (n°5). Les orifices génitaux femelles sont localisés sur la face ventrale (sternite) de l'avant avant dernier métamère thoracique correspondant à la patte n° 3.
  • Forme de l'abdomen. L'abdomen du mâle est triangulaire, ses métamères 3, 4 et 5 sont soudés. Ils portent des appendices (pléopodes) transformés en stylets copulateurs sur le premier et le deuxième segment. Ces deux stylets, du fait de leur forme et de leur disposition, fonctionnent comme une pompe dans laquelle est insérée l'extrémité de la papille génitale[9]. L'abdomen de la femelle est arrondi, ses 6 métamères sont libres. Les segments N° 2, 3, 4 et 5 possèdent des appendice biramés (pléopodes) dont la rame interne est pourvue de soies spéciales sur lesquelles sont accrochés les œufs durant la période d'incubation.

Reproduction

Les mâles luttent entre eux pour la possession des femelles. Leur taille est un facteur important de leur succès : les grands mâles «rouges» ont un taux de réussite supérieur à celui des crabes «verts» [10]. Par contre, la perte d'une pince, surtout de la plus grande (pince broyeuse) forme un handicap[11] [12].

Le déroulement de l'accouplement peut se résumer ainsi [3] : le mâle, dont la cuticule est dure, sélectionne sa partenaire quelques jours avant qu'elle mue. Le couple se met alors en précopulation, le mâle chevauche la femelle dont la face dorsale est appliquée contre sa face ventrale, il la maintient grâce à sa deuxième paire de pattes et conserve sa mobilité mais aussi l'usage défensif de ses chélipèdes (pinces). Quand la femelle mue, sa cuticule est par conséquent molle, le mâle la tourne de 180°. Le couple est alors en position de copulation, face ventrale contre face ventrale. Le mâle introduit ses stylets copulateurs dans les orifices génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes, qui sont immobiles.

Ce comportement qui assure une protection à la femelle à un moment où elle est spécifiquement vulnérable (molle) augmente ses chances de survie et participe au succès reproductif de l'espèce. L'attraction des mâles résulte de l'émission d'une substance chimique (phéromone) dans l'urine de la femelle. Cette molécule pourrait être élaborée dans une petite glande localisée dans le segment distal de l'urètre[13].

Les spermatozoïdes peuvent être conservés dans les spermathèques des femelles durant plusieurs mois avant qu'interviennent la fécondation des ovules et la ponte.

Au moment de la ponte, les œufs (dont le nombre approche des 200 000 chez les grandes femelles), accrochés aux pléopodes, forment une masse jaune-orangé, ils virent progressivement au gris, en partie à cause du développement des yeux noirs de l'embryon.

L'éclosion libère une larve nommée prézoé[14] qui mue au bout de quelques minutes pour donner la première zoé (zoé I) à laquelle font suite trois stades du même type : zoé II, zoé III et zoé IV. Les larves zoé, planctoniques, nagent grâce aux battements de la rame externe des deux premières paires de maxillipèdes. La zoé IV mue en donnant une larve mégalope (appelée aussi «post-larve») qui ressemble, dans ses grandes lignes, à un crabe, mais nage grâce à ses pléopodes. La mégalope, originellement planctonique, se transforme lors d'une mue en petit crabe, le stade juvénile I, dont la largeur céphalothoracique est de 1, 5 mm à peu près et qui est benthique. La totalité du développement larvaire, de l'éclosion au stade juvénile I, dure à peu près 60 jours à 12 °C.

Dans la Manche et les zones voisines on peut trouver des individus reproducteurs toute l'année mais les accouplements ont en particulier lieu à la fin de l'été, les femelles ovigères s'observent en particulier en hiver et au printemps[15].

Les juvéniles apparaissent sur les estrans essentiellement de juin à septembre (en mer de Wadden) [16].

Éléments d'écologie

[3]. Carcinus mænas peut vivre sur des types d'estrans les plus variés, rocheux, sableux, vaseux, tant en mode abrité qu'en mode battu, dans des zones typiquement marines et les milieux estuariens, ou alors provisoirement sursalés. L'espèce accomplit dans ces milieux des déplacements et des migrations complexes :

  • migrations tidales : les grands individus, en particulier les mâles, se déplacent vers le haut de l'estran en suivant la marée montante. Ils redescendent vers le bas au jusant. Les jeunes, les femelles, ou alors certains mâles ne participent pas ou participent peu à ces mouvements[16], [17].
  • migrations saisonnières : en hiver les grands individus se réfugient le plus souvent au-dessous du niveau des basses mers, ils remontent en zone intertidale au printemps et durant la belle saison.
  • migration liée à la reproduction : dans les estuaires les femelles grainées migrent vers la mer [18].

D'autres mouvements peuvent être liés à la mue, l'âge, etc. Dans l'espace infra-littoral Carcinus se cantonne à des profondeurs de moins de 10 mètres, quoiqu'il puisse se rencontrer sur des fonds atteignant 200 m[19].

Les crabes “verts” présentent une résistance supérieure à celle des “rouges” vis à vis des variations des paramètres du milieu (salinité surtout) et de la pollution. On les rencontre jusque dans les zones estuariennes, tandis que les crabes en livrée rouge sont inféodés aux milieux plus franchement marins. [20] [10].

Malgré leur petite taille et leurs faibles moyens de locomotion, les larves et les post-larves (mégalopes) accomplissent des déplacements de grande amplitude au large des côtes. Elles y parviennent en se positionnant à différentes hauteurs dans la colonne d'eau et en exploitant ainsi les courants qui les éloignent ou les rapprochent du littoral. Ces changements de niveau (migrations verticales) ne nécessitent que des déplacements de quelques mètres.

Les larves zoé I effectuent une migration verticale ascendante dans la colonne d'eau lors du jusant (marée descendante) et par conséquent s'éloignent des côtes et se dispersent. [21]. Par contre, les mégalopes (post-larves) sont abondantes en surface près du rivage, au moment du flot (marée montante), en particulier la nuit. De plus, ces mégalopes sont alors en fin de stade. Elles peuvent par conséquent s'établir sur le fond, dans les parties hautes de l'estran et muer rapidement à l'état de juvénile (stade crabe I). [22]. Ces comportements des zoés et des mégalopes facilitent les échanges génétiques entre populations, diminuent les «pertes» de larves et permettent l'installation des juvéniles dans les sites compatibles avec la vie des adultes.

Les jeunes crabes occupent les parties hautes de l'estran qui ne sont pas recouvertes à l'ensemble des marées. Leurs mues, lors desquelles les animaux doivent absorber de l'eau pour étirer leur nouvelle cuticule, s'effectuent essentiellement aux moments des pleines mers et surtout aux pleines mers de vive eau, c'est-à-dire quand ils ont des chances d'être recouverts par la mer. [23].

Carcinus est principalement carnivore, il s'attaque à une grande variété de proies (cnidaires, annélides, crustacés, mollusques, échinodermes, poissons, etc. )  ; il est aussi peut-être cannibale ainsi qu'à l'occasion charognard. Il est lui-même la proie de particulièrement nombreuses espèces au cours de son cycle vital (animaux filtreurs, consommateurs de plancton, seiches, nombreux poissons, oiseaux marins et enfin l'homme). Cette espèce joue par conséquent, du fait de son abondance et de sa large répartition sur les côtes, un rôle énorme dans l'écologie des milieux littoraux[3].

Pêche

Carcinus n'est pas une espèce particulièrement recherchée pour la consommation directe. Il est cependant apprécié comme ingrédient dans la préparation de sauces, de soupes, de bisques.

Il est utilisé comme appât pour la pêche, pêche au bar (Dicentrarchus labrax) par exemple. Il entre aussi dans la composition d'appâts pour la pêche du bulot (Buccinum undatum) et c'est aussi une source de chitine. Il en résulte que sa pêche s'est développée au cours des dernières décennies.

Dans la lagune de Venise, une espèce extrêmement proche de C. mænas, C. estuarii (Nardo, 1847), nommée «mœche» localement, est particulièrement activement pêchée et consommée immédiatement après la mue, quand la cuticule de l'animal est toujours molle [24].

Carcinus et la science

La biologie de Carcinus, dans le milieu naturel, a fait l'objet de particulièrement nombreux travaux mais elle est toujours imparfaitement connue. Le crabe vert est d'autre part un animal particulièrement utilisé en laboratoire pour la recherche dans de multiples domaines de la physiologie des crustacés et de la parasitologie. C'est par exemple chez Carcinus qu'a été mis en évidence le rôle de la glande de mue (organe Y) [25]. Ce crabe peut aussi former un matériel pédagogique intéressant[6]. Il faut cependant souhaiter qu'un tel usage soit limité au strict indispensable et qu'il se fasse dans le respect qu'on doit à tout être vivant. Les crabes verts sont trop fréquemment tourmentés sur les estrans et inutilement tenus en captivité jusqu'à ce qu'ils meurent misérablement de faim ou d'asphyxie.

Galerie

Références
  1. (GISD 2007)
  2. (en) Borradaile, L. A., 1922. On the mouth parts of the shore crab, Journal of the Linnean Society, 35, 115-141, pl. 10-11.
  3. abcd (en) Crothers, J. H., 1967. The biology of the shore crab Carcinus mænas (L. ) 1. The background-anatomy, growth and life history. Field studies, 2, 407-434.
  4. (en) Mc Vean, A. R., 1973. Autotomie in Carcinus mænas (Decapoda : Crustacea), Journal of Zoology, London, 169 : 349-364.
  5. (en) Hogarth, P. J. 1974. Pattern polymorphism and predation in the shore crab Carcinus mænas (L. ). Crustaceana
  6. ab (en) Hogarth P. J. 1983. Crabs in labs : the shore crab (Carcinus mænas) as teaching material. Journal of Biological Education, 17, 105-11
  7. Wolf, E. 1998. Red and green colour forms in the crab Carcinus mænas (L. ) (Crustacea : Brachyura : Portunidæ)  : theoretical predictions and empirical data. Journal of Natural History, 32 : 1807-1812.
  8. name=Styrishave>Styrishave, B. Rewitz, K., Andersen, O. 2004. Frequency of moulting by shore crabs Carcinus mænas (L. ) changes their colour and their success in mating and physiological performance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 313 : 317-336
  9. (en) Spalding, J. F., XXX. The nature and formation of the spermatophore and sperm plug in Carcinus mænas. Quart. Journ. Micr. Sci, 83 : 399-423.
  10. Erreur de citation : Balise <ref> incorrecte ; aucun texte n'a été apporté pour les références appelées Styrishave.
  11. Sekkelsten, G. I. 1988. Effect of handicap on mating success in male shore crabs Carcinus mænas. Oikos, 51 : 131-134
  12. Abello, P., Warman, C. G. Reid, D. G. & Naylor, E. 1994. Chela loss in the shore crab Carcinus mænas (Crustacea : Brachyura) and its effect on mating. Mar. Biol. 121 : 247-252.
  13. (fr) Fontaine, M. T., Bauchau, A. G. & Passelecq-Gerin, E., 1989. Recherche du lieu de synthèse de la phéromone sexuelle de Carcinus mænas (L. ) (Decapoda, Reptantia). Crustaceana, 57 : 208-216
  14. (en) Williams, B. G. 1968. Laboratory rearing of the larval stages of Carcinus mænas (L. ) [Crustacea : Decapoda]. J. nat. Hist. 2 : 121-126
  15. (en) Naylor, E., 1962. Seasonal changes in a population of Carcinus mænas (L. ) in the littoral zone. Journal of Animal Ecology, 31, 601-609.
  16. ab (en) Klein Breteler, W. C. M., 1976. Migration of the shore crab, Carcinus mænas, in the Dutch Wadden Sea. Netherland Journal of Sea Research, 10, 338-353.
  17. (en) Dare, P. J. & Edwards, D. B., 1981. Underwater television observations on the intertidal movements of shore crabs, Carcinus mænas, across a mudflat. Journal of the Marine Biological Association of the U. K., 61, 107-116.
  18. (en) Rasmussen, E., 1959. Behaviour of sacculinized crabs (Carcinus mænas Pennant). Nature, London, 183, 479-480.
  19. (en) Hayward, P. J. & Ryland, J. S., 1995. Handbook of the marine fauna of north-west Europe. Oxford University Press, 1-800.
  20. MCGaw, I. J. & Naylor, E. 1992. Distribution and rythmic locomotor patterns of estuarine and open-shore populations of Carcinus mænas. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 72 : 599-609
  21. Zeng, C. & Naylor, E. 1996. Endogenous tidal rythms of vertical migration in field collected zoæ-1 larvæ of the shore crab Carcinus mænas : implications for ebb tide offshore dispersal. Mar. Ecol. Prog. Ser. 132 : 71-82
  22. Zeng, C. & Naylor, E. 1996. Occurrence in coastal waters and endogenous tidal swimming rhythms of late meglopæ of the shore crab Carcinus mænas : implications for onshore recruitment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 136 : 69-79
  23. Zeng. C., Abello, P. & Naylor, E. 1999. Endogenous tidal and semilunar rhythms in early juvenile shore crabs Carcinus mænas : implications for adaptation to a high intertidal habitat. Mar. Ecol. Prog. Ser. 191 : 257-266
  24. (it) Strada, R. M., 1995. La produzione di «mœche» in laguna di Venezia. ASAP, 1-63
  25. (fr) Echalier, G., 1959. L'organe Y et le déterminisme de la croissance et de la mue chez Carcinus mænas (L. ), Crustacé Décapode. Thèse Doct. Sc. Nat Paris. 1-60

Références taxonomiques

Liens externes

Carcinus mænas

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